TD8

99fdaea7 · FAGES Francois · 331ef1ad · 99fdaea7
Commit 99fdaea7 authored Feb 07, 2019 by FAGES Francois
--- a/library/examples/C2-19-Biochemical-Programming/TD8_mapk_signalling.ipynb
+++ b/library/examples/C2-19-Biochemical-Programming/TD8_mapk_signalling.ipynb
@@ -1858,16 +1858,6 @@
    "dose_response(E1, 1e-6, 1e-4)."
   ]
  },
-  {
-   "cell_type": "markdown",
-   "metadata": {
-    "collapsed": true
-   },
-   "source": [
-    "# Possibilities of oscillations ?\n",
-    "* Parameter search with respect to oscillation constraint expressed in quantitative temporal logic $FOLTL(R_{lin})$"
-   ]
-  },
  {
   "cell_type": "code",
   "execution_count": null,
 %% Cell type:markdown id: tags:
  
 # TD8: MAPK signalling model
 - reaction system from BioModels http://biomodels.org
 - CTL model-checking
 - CTL model-reduction
  
 F. Fages, 8 Feb 2019
  
 %% Cell type:markdown id: tags:
  
 ### The MAPK signalling reaction cascade in all eukaryote cells and in multiple copies
 ![image.png](attachment:image.png)
  
  
 %% Cell type:markdown id: tags:
  
 ### Schema of model 9 in BioModels after Huang CY, Ferrell JE Jr
  
 Ultrasensitivity in the mitogen-activated protein kinase cascade.
  
 Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1996:93(19):10078-83
  
 ![image.png](attachment:image.png)
  
 %% Cell type:code id: tags:
  
 ``` 
 load('library:biomodels/BIOMD0000000009.xml').
 ```
  
 %% Cell type:code id: tags:
  
 ``` 
 list_model.
 ```
  
 %% Output
  
    r1a__a1*E1*KKK for KKK+E1=>E1_KKK.
    r1a__d1*E1_KKK for E1_KKK=>KKK+E1.
    r1b__k2*E1_KKK for E1_KKK=>E1+P_KKK.
    r2a__a2*E2*P_KKK for P_KKK+E2=>E2_P_KKK.
    r2a__d2*E2_P_KKK for E2_P_KKK=>P_KKK+E2.
    r2b__k2*E2_P_KKK for E2_P_KKK=>E2+KKK.
    r3a__a3*KK*P_KKK for KK+P_KKK=>P_KKK_KK.
    r3a__d3*P_KKK_KK for P_KKK_KK=>KK+P_KKK.
    r3b__k3*P_KKK_KK for P_KKK_KK=>P_KK+P_KKK.
    r4a__a4*P_KK*KKPase for P_KK+KKPase=>KKPase_P_KK.
    r4a__d4*KKPase_P_KK for KKPase_P_KK=>P_KK+KKPase.
    r4b__k4*KKPase_P_KK for KKPase_P_KK=>KK+KKPase.
    r5a__a5*P_KK*P_KKK for P_KK+P_KKK=>P_KKK_P_KK.
    r5a__d5*P_KKK_P_KK for P_KKK_P_KK=>P_KK+P_KKK.
    r5b__k5*P_KKK_P_KK for P_KKK_P_KK=>PP_KK+P_KKK.
    r6a__a6*PP_KK*KKPase for PP_KK+KKPase=>KKPase_PP_KK.
    r6a__d6*KKPase_PP_KK for KKPase_PP_KK=>PP_KK+KKPase.
    r6b__k6*KKPase_PP_KK for KKPase_PP_KK=>P_KK+KKPase.
    r7a__a7*K*PP_KK for K+PP_KK=>PP_KK_K.
    r7a__d7*PP_KK_K for PP_KK_K=>K+PP_KK.
    r7b__k7*PP_KK_K for PP_KK_K=>P_K+PP_KK.
    r8a__a8*P_K*KPase for P_K+KPase=>KPase_P_K.
    r8a__d8*KPase_P_K for KPase_P_K=>P_K+KPase.
    r8b__k8*KPase_P_K for KPase_P_K=>K+KPase.
    r9a__a9*P_K*PP_KK for P_K+PP_KK=>PP_KK_P_K.
    r9a__d9*PP_KK_P_K for PP_KK_P_K=>P_K+PP_KK.
    r9b__k9*PP_KK_P_K for PP_KK_P_K=>PP_KK+PP_K.
    r10a__a10*PP_K*KPase for PP_K+KPase=>KPase_PP_K.
    r10a__d10*KPase_PP_K for KPase_PP_K=>PP_K+KPase.
    r10b__k10*KPase_PP_K for KPase_PP_K=>P_K+KPase.
    present(E1,3.0e-5).
    present(E2,0.0003).
    present(KKK,0.003).
    present(P_KKK,0.0).
    present(KK,1.2).
    present(P_KK,0.0).
    present(PP_KK,0.0).
    present(K,1.2).
    present(P_K,0.0).
    present(PP_K,0.0).
    present(KPase,0.12).
    present(KKPase,0.0003).
    present(E1_KKK,0.0).
    present(E2_P_KKK,0.0).
    present(P_KKK_KK,0.0).
    present(P_KKK_P_KK,0.0).
    present(PP_KK_K,0.0).
    present(PP_KK_P_K,0.0).
    present(KKPase_PP_KK,0.0).
    present(KKPase_P_KK,0.0).
    present(KPase_PP_K,0.0).
    present(KPase_P_K,0.0).
    parameter(
      compartment = 4.0e-12,
      K_PP_norm_max = 0.900049,
      r1a__a1 = 1000.0,
      r1a__d1 = 150.0,
      r1b__k2 = 150.0,
      r2a__a2 = 1000.0,
      r2a__d2 = 150.0,
      r2b__k2 = 150.0,
      r3a__a3 = 1000.0,
      r3a__d3 = 150.0,
      r3b__k3 = 150.0,
      r4a__a4 = 1000.0,
      r4a__d4 = 150.0,
      r4b__k4 = 150.0,
      r5a__a5 = 1000.0,
      r5a__d5 = 150.0,
      r5b__k5 = 150.0,
      r6a__a6 = 1000.0,
      r6a__d6 = 150.0,
      r6b__k6 = 150.0,
      r7a__a7 = 1000.0,
      r7a__d7 = 150.0,
      r7b__k7 = 150.0,
      r8a__a8 = 1000.0,
      r8a__d8 = 150.0,
      r8b__k8 = 150.0,
      r9a__a9 = 1000.0,
      r9a__d9 = 150.0,
      r9b__k9 = 150.0,
      r10a__a10 = 1000.0,
      r10a__d10 = 150.0,
      r10b__k10 = 150.0
    ).
    function(
      K_PP_norm = (PP_K+KPase_PP_K)/(PP_K+P_K+K+PP_KK_K+PP_KK_P_K+KPase_PP_K+KPase_P_K),
      rel_K_PP_max = K_PP_norm/K_PP_norm_max,
      KK_PP_norm = (PP_KK+PP_KK_K+PP_KK_P_K+KKPase_PP_KK)/(PP_KK+P_KK+KK+PP_KK_K+PP_KK_P_K+P_KKK_KK+P_KKK_P_KK+KKPase_PP_KK+KKPase_P_KK),
      KKK_P_norm = (P_KKK+P_KKK_KK+P_KKK_P_KK)/(KKK+P_KKK+P_KKK_KK+P_KKK_P_KK)
    ).
  
 %% Cell type:code id: tags:
  
 ``` 
 draw_reactions.
 ```
  
 %% Output
  

  
 %% Cell type:code id: tags:
  
 ``` 
 draw_influences.
 ```
  
 %% Output
  

  
 %% Cell type:markdown id: tags:
  
 # Continuous semantics
  
 %% Cell type:code id: tags:
  
 ``` 
 option(time:400).
 ```
  
 %% Cell type:code id: tags:
  
 ``` 
 numerical_simulation. plot.
 ```
  
 %% Output
  
  
  
  
 %% Cell type:code id: tags:
  
 ``` 
 numerical_simulation(time: 100). option(show: {rel_K_PP_max, KK_PP_norm, KKK_P_norm}). plot.
 ```
  
 %% Output
  
  
  
 %% Cell type:code id: tags:
  
 ``` 
 dose_response(E1, 1e-6, 1e-4).
 ```
  
 %% Output
  
  
  
 %% Cell type:code id: tags:
  
 ``` 
 check_multistability.
 ```
  
 %% Output
  
    There may be multistationarity, positive circuit detected.
  
 %% Cell type:markdown id: tags:
  
 # Boolean semantics
 * strongly connected component analysis for the enumeration of all stable boolean states
  
 %% Cell type:code id: tags:
  
 ``` 
 list_stable_states.
 ```
  
 %% Output
  
    [E1-0,E1_KKK-0,E2-0,E2_P_KKK-0,K-0,KK-0,KKK-0,KKPase-0,KKPase_PP_KK-0,KKPase_P_KK-0,KPase-0,KPase_PP_K-0,KPase_P_K-0,PP_K-0,PP_KK-0,PP_KK_K-0,PP_KK_P_K-0,P_K-0,P_KK-0,P_KKK-0,P_KKK_KK-0,P_KKK_P_KK-0]
    [E1-0,E1_KKK-0,E2-0,E2_P_KKK-0,K-0,KK-0,KKK-0,KKPase-0,KKPase_PP_KK-0,KKPase_P_KK-0,KPase-0,KPase_PP_K-0,KPase_P_K-0,PP_K-0,PP_KK-0,PP_KK_K-0,PP_KK_P_K-0,P_K-0,P_KK-0,P_KKK-1,P_KKK_KK-0,P_KKK_P_KK-0]
    [E1-0,E1_KKK-0,E2-0,E2_P_KKK-0,K-0,KK-0,KKK-0,KKPase-1,KKPase_PP_KK-0,KKPase_P_KK-0,KPase-0,KPase_PP_K-0,KPase_P_K-0,PP_K-0,PP_KK-0,PP_KK_K-0,PP_KK_P_K-0,P_K-0,P_KK-0,P_KKK-1,P_KKK_KK-0,P_KKK_P_KK-0]
    [E1-0,E1_KKK-0,E2-0,E2_P_KKK-0,K-1,KK-0,KKK-0,KKPase-1,KKPase_PP_KK-0,KKPase_P_KK-0,KPase-0,KPase_PP_K-0,KPase_P_K-0,PP_K-0,PP_KK-0,PP_KK_K-0,PP_KK_P_K-0,P_K-0,P_KK-0,P_KKK-1,P_KKK_KK-0,P_KKK_P_KK-0]
    [E1-0,E1_KKK-0,E2-0,E2_P_KKK-0,K-1,KK-0,KKK-0,KKPase-1,KKPase_PP_KK-0,KKPase_P_KK-0,KPase-0,KPase_PP_K-0,KPase_P_K-0,PP_K-0,PP_KK-0,PP_KK_K-0,PP_KK_P_K-0,P_K-1,P_KK-0,P_KKK-1,P_KKK_KK-0,P_KKK_P_KK-0]
    [E1-0,E1_KKK-0,E2-0,E2_P_KKK-0,K-1,KK-0,KKK-0,KKPase-1,KKPase_PP_KK-0,KKPase_P_KK-0,KPase-0,KPase_PP_K-0,KPase_P_K-0,PP_K-1,PP_KK-0,PP_KK_K-0,PP_KK_P_K-0,P_K-1,P_KK-0,P_KKK-1,P_KKK_KK-0,P_KKK_P_KK-0]
    [E1-0,E1_KKK-0,E2-0,E2_P_KKK-0,K-1,KK-0,KKK-1,KKPase-1,KKPase_PP_KK-0,KKPase_P_KK-0,KPase-0,KPase_PP_K-0,KPase_P_K-0,PP_K-1,PP_KK-0,PP_KK_K-0,PP_KK_P_K-0,P_K-1,P_KK-0,P_KKK-1,P_KKK_KK-0,P_KKK_P_KK-0]
    [E1-0,E1_KKK-0,E2-0,E2_P_KKK-0,K-1,KK-0,KKK-1,KKPase-1,KKPase_PP_KK-0,KKPase_P_KK-0,KPase-0,KPase_PP_K-0,KPase_P_K-0,PP_K-1,PP_KK-0,PP_KK_K-0,PP_KK_P_K-0,P_K-1,P_KK-0,P_KKK-0,P_KKK_KK-0,P_KKK_P_KK-0]
    [E1-0,E1_KKK-0,E2-1,E2_P_KKK-0,K-1,KK-0,KKK-1,KKPase-1,KKPase_PP_KK-0,KKPase_P_KK-0,KPase-0,KPase_PP_K-0,KPase_P_K-0,PP_K-1,PP_KK-0,PP_KK_K-0,PP_KK_P_K-0,P_K-1,P_KK-0,P_KKK-0,P_KKK_KK-0,P_KKK_P_KK-0]
    [E1-0,E1_KKK-0,E2-1,E2_P_KKK-0,K-1,KK-0,KKK-1,KKPase-0,KKPase_PP_KK-0,KKPase_P_KK-0,KPase-0,KPase_PP_K-0,KPase_P_K-0,PP_K-1,PP_KK-0,PP_KK_K-0,PP_KK_P_K-0,P_K-1,P_KK-0,P_KKK-0,P_KKK_KK-0,P_KKK_P_KK-0]
    [E1-0,E1_KKK-0,E2-1,E2_P_KKK-0,K-0,KK-0,KKK-1,KKPase-0,KKPase_PP_KK-0,KKPase_P_KK-0,KPase-0,KPase_PP_K-0,KPase_P_K-0,PP_K-1,PP_KK-0,PP_KK_K-0,PP_KK_P_K-0,P_K-1,P_KK-0,P_KKK-0,P_KKK_KK-0,P_KKK_P_KK-0]
    [E1-0,E1_KKK-0,E2-1,E2_P_KKK-0,K-0,KK-0,KKK-1,KKPase-0,KKPase_PP_KK-0,KKPase_P_KK-0,KPase-0,KPase_PP_K-0,KPase_P_K-0,PP_K-1,PP_KK-0,PP_KK_K-0,PP_KK_P_K-0,P_K-0,P_KK-0,P_KKK-0,P_KKK_KK-0,P_KKK_P_KK-0]
    [E1-0,E1_KKK-0,E2-1,E2_P_KKK-0,K-1,KK-0,KKK-1,KKPase-0,KKPase_PP_KK-0,KKPase_P_KK-0,KPase-0,KPase_PP_K-0,KPase_P_K-0,PP_K-1,PP_KK-0,PP_KK_K-0,PP_KK_P_K-0,P_K-0,P_KK-0,P_KKK-0,P_KKK_KK-0,P_KKK_P_KK-0]
    [E1-0,E1_KKK-0,E2-1,E2_P_KKK-0,K-1,KK-0,KKK-1,KKPase-0,KKPase_PP_KK-0,KKPase_P_KK-0,KPase-0,KPase_PP_K-0,KPase_P_K-0,PP_K-0,PP_KK-0,PP_KK_K-0,PP_KK_P_K-0,P_K-0,P_KK-0,P_KKK-0,P_KKK_KK-0,P_KKK_P_KK-0]
    [E1-0,E1_KKK-0,E2-1,E2_P_KKK-0,K-1,KK-0,KKK-1,KKPase-0,KKPase_PP_KK-0,KKPase_P_KK-0,KPase-0,KPase_PP_K-0,KPase_P_K-0,PP_K-0,PP_KK-0,PP_KK_K-0,PP_KK_P_K-0,P_K-1,P_KK-0,P_KKK-0,P_KKK_KK-0,P_KKK_P_KK-0]
    [E1-0,E1_KKK-0,E2-1,E2_P_KKK-0,K-1,KK-0,KKK-0,KKPase-0,KKPase_PP_KK-0,KKPase_P_KK-0,KPase-0,KPase_PP_K-0,KPase_P_K-0,PP_K-0,PP_KK-0,PP_KK_K-0,PP_KK_P_K-0,P_K-1,P_KK-0,P_KKK-0,P_KKK_KK-0,P_KKK_P_KK-0]
    [E1-1,E1_KKK-0,E2-1,E2_P_KKK-0,K-1,KK-0,KKK-0,KKPase-0,KKPase_PP_KK-0,KKPase_P_KK-0,KPase-0,KPase_PP_K-0,KPase_P_K-0,PP_K-0,PP_KK-0,PP_KK_K-0,PP_KK_P_K-0,P_K-1,P_KK-0,P_KKK-0,P_KKK_KK-0,P_KKK_P_KK-0]
    [E1-1,E1_KKK-0,E2-1,E2_P_KKK-0,K-1,KK-1,KKK-0,KKPase-0,KKPase_PP_KK-0,KKPase_P_KK-0,KPase-0,KPase_PP_K-0,KPase_P_K-0,PP_K-0,PP_KK-0,PP_KK_K-0,PP_KK_P_K-0,P_K-1,P_KK-0,P_KKK-0,P_KKK_KK-0,P_KKK_P_KK-0]
    [E1-1,E1_KKK-0,E2-0,E2_P_KKK-0,K-1,KK-1,KKK-0,KKPase-0,KKPase_PP_KK-0,KKPase_P_KK-0,KPase-0,KPase_PP_K-0,KPase_P_K-0,PP_K-0,PP_KK-0,PP_KK_K-0,PP_KK_P_K-0,P_K-1,P_KK-0,P_KKK-0,P_KKK_KK-0,P_KKK_P_KK-0]
    [E1-1,E1_KKK-0,E2-0,E2_P_KKK-0,K-1,KK-1,KKK-0,KKPase-0,KKPase_PP_KK-0,KKPase_P_KK-0,KPase-0,KPase_PP_K-0,KPase_P_K-0,PP_K-0,PP_KK-0,PP_KK_K-0,PP_KK_P_K-0,P_K-1,P_KK-1,P_KKK-0,P_KKK_KK-0,P_KKK_P_KK-0]
    [E1-1,E1_KKK-0,E2-0,E2_P_KKK-0,K-0,KK-1,KKK-0,KKPase-0,KKPase_PP_KK-0,KKPase_P_KK-0,KPase-0,KPase_PP_K-0,KPase_P_K-0,PP_K-0,PP_KK-0,PP_KK_K-0,PP_KK_P_K-0,P_K-1,P_KK-1,P_KKK-0,P_KKK_KK-0,P_KKK_P_KK-0]
    [E1-1,E1_KKK-0,E2-0,E2_P_KKK-0,K-0,KK-1,KKK-0,KKPase-0,KKPase_PP_KK-0,KKPase_P_KK-0,KPase-0,KPase_PP_K-0,KPase_P_K-0,PP_K-0,PP_KK-0,PP_KK_K-0,PP_KK_P_K-0,P_K-0,P_KK-1,P_KKK-0,P_KKK_KK-0,P_KKK_P_KK-0]
    [E1-1,E1_KKK-0,E2-0,E2_P_KKK-0,K-0,KK-1,KKK-0,KKPase-0,KKPase_PP_KK-0,KKPase_P_KK-0,KPase-0,KPase_PP_K-0,KPase_P_K-0,PP_K-0,PP_KK-1,PP_KK_K-0,PP_KK_P_K-0,P_K-0,P_KK-1,P_KKK-0,P_KKK_KK-0,P_KKK_P_KK-0]
    [E1-1,E1_KKK-0,E2-0,E2_P_KKK-0,K-0,KK-1,KKK-0,KKPase-0,KKPase_PP_KK-0,KKPase_P_KK-0,KPase-0,KPase_PP_K-0,KPase_P_K-0,PP_K-1,PP_KK-1,PP_KK_K-0,PP_KK_P_K-0,P_K-0,P_KK-1,P_KKK-0,P_KKK_KK-0,P_KKK_P_KK-0]
    [E1-0,E1_KKK-0,E2-0,E2_P_KKK-0,K-0,KK-1,KKK-0,KKPase-0,KKPase_PP_KK-0,KKPase_P_KK-0,KPase-0,KPase_PP_K-0,KPase_P_K-0,PP_K-1,PP_KK-1,PP_KK_K-0,PP_KK_P_K-0,P_K-0,P_KK-1,P_KKK-0,P_KKK_KK-0,P_KKK_P_KK-0]
    [E1-0,E1_KKK-0,E2-0,E2_P_KKK-0,K-0,KK-0,KKK-0,KKPase-0,KKPase_PP_KK-0,KKPase_P_KK-0,KPase-0,KPase_PP_K-0,KPase_P_K-0,PP_K-1,PP_KK-1,PP_KK_K-0,PP_KK_P_K-0,P_K-0,P_KK-1,P_KKK-0,P_KKK_KK-0,P_KKK_P_KK-0]
    [E1-0,E1_KKK-0,E2-1,E2_P_KKK-0,K-0,KK-0,KKK-0,KKPase-0,KKPase_PP_KK-0,KKPase_P_KK-0,KPase-0,KPase_PP_K-0,KPase_P_K-0,PP_K-1,PP_KK-1,PP_KK_K-0,PP_KK_P_K-0,P_K-0,P_KK-1,P_KKK-0,P_KKK_KK-0,P_KKK_P_KK-0]
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 %% Cell type:markdown id: tags:
  
 ### Symbolic model-checking
 * automatic generation of all CTL properties of some simple form
  
 %% Cell type:code id: tags:
  
 ``` 
 generate_ctl.
 ```
  
 %% Output
  
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    checkpoint2('PP_KK_K','KPase_PP_K')
    checkpoint2('PP_KK_P_K','KPase_PP_K')
    checkpoint2('P_K','KPase_PP_K')
    checkpoint2('P_KK','KPase_PP_K')
    checkpoint2('P_KKK','KPase_PP_K')
    checkpoint2('P_KKK_KK','KPase_PP_K')
    checkpoint2('P_KKK_P_KK','KPase_PP_K')
    checkpoint2('E1','KPase_P_K')
    checkpoint2('E1_KKK','KPase_P_K')
    checkpoint2('E2','KPase_P_K')
    checkpoint2('K','KPase_P_K')
    checkpoint2('KK','KPase_P_K')
    checkpoint2('KKK','KPase_P_K')
    checkpoint2('KKPase','KPase_P_K')
    checkpoint2('KPase','KPase_P_K')
    checkpoint2('PP_KK','KPase_P_K')
    checkpoint2('PP_KK_K','KPase_P_K')
    checkpoint2('P_K','KPase_P_K')
    checkpoint2('P_KK','KPase_P_K')
    checkpoint2('P_KKK','KPase_P_K')
    checkpoint2('P_KKK_KK','KPase_P_K')
    checkpoint2('P_KKK_P_KK','KPase_P_K')
    checkpoint2('E1','PP_K')
    checkpoint2('E1_KKK','PP_K')
    checkpoint2('E2','PP_K')
    checkpoint2('K','PP_K')
    checkpoint2('KK','PP_K')
    checkpoint2('KKK','PP_K')
    checkpoint2('KKPase','PP_K')
    checkpoint2('KPase','PP_K')
    checkpoint2('PP_KK','PP_K')
    checkpoint2('PP_KK_K','PP_K')
    checkpoint2('PP_KK_P_K','PP_K')
    checkpoint2('P_K','PP_K')
    checkpoint2('P_KK','PP_K')
    checkpoint2('P_KKK','PP_K')
    checkpoint2('P_KKK_KK','PP_K')
    checkpoint2('P_KKK_P_KK','PP_K')
    checkpoint2('E1','PP_KK')
    checkpoint2('E1_KKK','PP_KK')
    checkpoint2('E2','PP_KK')
    checkpoint2('K','PP_KK')
    checkpoint2('KK','PP_KK')
    checkpoint2('KKK','PP_KK')
    checkpoint2('KKPase','PP_KK')
    checkpoint2('KPase','PP_KK')
    checkpoint2('P_KK','PP_KK')
    checkpoint2('P_KKK','PP_KK')
    checkpoint2('P_KKK_KK','PP_KK')
    checkpoint2('P_KKK_P_KK','PP_KK')
    checkpoint2('E1','PP_KK_K')
    checkpoint2('E1_KKK','PP_KK_K')
    checkpoint2('E2','PP_KK_K')
    checkpoint2('K','PP_KK_K')
    checkpoint2('KK','PP_KK_K')
    checkpoint2('KKK','PP_KK_K')
    checkpoint2('KKPase','PP_KK_K')
    checkpoint2('KPase','PP_KK_K')
    checkpoint2('PP_KK','PP_KK_K')
    checkpoint2('P_KK','PP_KK_K')
    checkpoint2('P_KKK','PP_KK_K')
    checkpoint2('P_KKK_KK','PP_KK_K')
    checkpoint2('P_KKK_P_KK','PP_KK_K')
    checkpoint2('E1','PP_KK_P_K')
    checkpoint2('E1_KKK','PP_KK_P_K')
    checkpoint2('E2','PP_KK_P_K')
    checkpoint2('K','PP_KK_P_K')
    checkpoint2('KK','PP_KK_P_K')
    checkpoint2('KKK','PP_KK_P_K')
    checkpoint2('KKPase','PP_KK_P_K')
    checkpoint2('KPase','PP_KK_P_K')
    checkpoint2('PP_KK','PP_KK_P_K')
    checkpoint2('PP_KK_K','PP_KK_P_K')
    checkpoint2('P_K','PP_KK_P_K')
    checkpoint2('P_KK','PP_KK_P_K')
    checkpoint2('P_KKK','PP_KK_P_K')
    checkpoint2('P_KKK_KK','PP_KK_P_K')
    checkpoint2('P_KKK_P_KK','PP_KK_P_K')
    checkpoint2('E1','P_K')
    checkpoint2('E1_KKK','P_K')
    checkpoint2('E2','P_K')
    checkpoint2('K','P_K')
    checkpoint2('KK','P_K')
    checkpoint2('KKK','P_K')
    checkpoint2('KKPase','P_K')
    checkpoint2('KPase','P_K')
    checkpoint2('PP_KK','P_K')
    checkpoint2('PP_KK_K','P_K')
    checkpoint2('P_KK','P_K')
    checkpoint2('P_KKK','P_K')
    checkpoint2('P_KKK_KK','P_K')
    checkpoint2('P_KKK_P_KK','P_K')
    checkpoint2('E1','P_KK')
    checkpoint2('E1_KKK','P_KK')
    checkpoint2('E2','P_KK')
    checkpoint2('K','P_KK')
    checkpoint2('KK','P_KK')
    checkpoint2('KKK','P_KK')
    checkpoint2('KKPase','P_KK')
    checkpoint2('KPase','P_KK')
    checkpoint2('P_KKK','P_KK')
    checkpoint2('P_KKK_KK','P_KK')
    checkpoint2('E1','P_KKK')
    checkpoint2('E1_KKK','P_KKK')
    checkpoint2('E2','P_KKK')
    checkpoint2('K','P_KKK')
    checkpoint2('KK','P_KKK')
    checkpoint2('KKK','P_KKK')
    checkpoint2('KKPase','P_KKK')
    checkpoint2('KPase','P_KKK')
    checkpoint2('E1','P_KKK_KK')
    checkpoint2('E1_KKK','P_KKK_KK')
    checkpoint2('E2','P_KKK_KK')
    checkpoint2('K','P_KKK_KK')
    checkpoint2('KK','P_KKK_KK')
    checkpoint2('KKK','P_KKK_KK')
    checkpoint2('KKPase','P_KKK_KK')
    checkpoint2('KPase','P_KKK_KK')
    checkpoint2('P_KKK','P_KKK_KK')
    checkpoint2('E1','P_KKK_P_KK')
    checkpoint2('E1_KKK','P_KKK_P_KK')
    checkpoint2('E2','P_KKK_P_KK')
    checkpoint2('K','P_KKK_P_KK')
    checkpoint2('KK','P_KKK_P_KK')
    checkpoint2('KKK','P_KKK_P_KK')
    checkpoint2('KKPase','P_KKK_P_KK')
    checkpoint2('KPase','P_KKK_P_KK')
    checkpoint2('P_KK','P_KKK_P_KK')
    checkpoint2('P_KKK','P_KKK_P_KK')
    checkpoint2('P_KKK_KK','P_KKK_P_KK')
    oscil('E1')
    oscil('E1_KKK')
    oscil('E2')
    oscil('E2_P_KKK')
    oscil('K')
    oscil('KK')
    oscil('KKK')
    oscil('KKPase')
    oscil('KKPase_PP_KK')
    oscil('KKPase_P_KK')
    oscil('KPase')
    oscil('KPase_PP_K')
    oscil('KPase_P_K')
    oscil('PP_K')
    oscil('PP_KK')
    oscil('PP_KK_K')
    oscil('PP_KK_P_K')
    oscil('P_K')
    oscil('P_KK')
    oscil('P_KKK')
    oscil('P_KKK_KK')
    oscil('P_KKK_P_KK')
  
 %% Cell type:code id: tags:
  
 ``` 
 check_ctl(query:checkpoint2(PP_KK,PP_K)).
 ```
  
 %% Output
  
    checkpoint2(PP_KK,PP_K) is true
  
 %% Cell type:code id: tags:
  
 ``` 
 check_ctl(query:checkpoint2(PP_KK_KKPase,PP_K)).
 ```
  
 %% Output
  
    checkpoint2(PP_KK_KKPase,PP_K) is false
  
 %% Cell type:code id: tags:
  
 ``` 
 check_ctl(query:checkpoint2(PP_KK_KKPase,PP_K), nusmv_counter_example:yes).
 ```
  
 %% Output
  
    Trace:
    E1	E1_KKK	E2	E2_P_KKK	K	KK	KKK	KKPase	KKPase_PP_KK	KKPase_P_KK	KPase	KPase_PP_K	KPase_P_K	PP_KK	PP_KK_K	PP_KK_P_K	P_K	P_KK	P_KKK	P_KKK_KK	P_KKK_P_KK	PP_K	PP_KK_KKPase
    TRUE	FALSE	TRUE	FALSE	TRUE	TRUE	TRUE	TRUE	FALSE	FALSE	TRUE	FALSE	FALSE	FALSE	FALSE	FALSE	FALSE	FALSE	FALSE	FALSE	FALSE	FALSE	FALSE
    
    checkpoint2(PP_KK_KKPase,PP_K) is false
  
 %% Cell type:markdown id: tags:
  
 # Model reduction preserving CTL properties
 * Taking the CTL properties generated above as a specification, the model-checker can be used to determine whether some reactions can be removed without changing those CTL properties
 * Here, the decomplexation reactions are shown to be unnecessary for the CTL specification obtained by generate_ctl.
  
 %% Cell type:code id: tags:
  
 ``` 
 reduce_model.
 ```
  
 %% Output
  
    removed [(r1a__d1*'E1_KKK'for'E1_KKK'=>'KKK'+'E1'),(r2a__d2*'E2_P_KKK'for'E2_P_KKK'=>'P_KKK'+'E2'),(r3a__d3*'P_KKK_KK'for'P_KKK_KK'=>'KK'+'P_KKK'),(r4a__d4*'KKPase_P_KK'for'KKPase_P_KK'=>'P_KK'+'KKPase'),(r5a__d5*'P_KKK_P_KK'for'P_KKK_P_KK'=>'P_KK'+'P_KKK'),(r6a__d6*'KKPase_PP_KK'for'KKPase_PP_KK'=>'PP_KK'+'KKPase'),(r7a__d7*'PP_KK_K'for'PP_KK_K'=>'K'+'PP_KK'),(r8a__d8*'KPase_P_K'for'KPase_P_K'=>'P_K'+'KPase'),(r9a__d9*'PP_KK_P_K'for'PP_KK_P_K'=>'P_K'+'PP_KK'),(r10a__d10*'KPase_PP_K'for'KPase_PP_K'=>'PP_K'+'KPase')]
  
 %% Cell type:code id: tags:
  
 ``` 
 list_model.
 ```
  
 %% Output
  
    r1a__a1*E1*KKK for KKK+E1=>E1_KKK.
    r1b__k2*E1_KKK for E1_KKK=>E1+P_KKK.
    r2a__a2*E2*P_KKK for P_KKK+E2=>E2_P_KKK.
    r2b__k2*E2_P_KKK for E2_P_KKK=>E2+KKK.
    r3a__a3*KK*P_KKK for KK+P_KKK=>P_KKK_KK.
    r3b__k3*P_KKK_KK for P_KKK_KK=>P_KK+P_KKK.
    r4a__a4*P_KK*KKPase for P_KK+KKPase=>KKPase_P_KK.
    r4b__k4*KKPase_P_KK for KKPase_P_KK=>KK+KKPase.
    r5a__a5*P_KK*P_KKK for P_KK+P_KKK=>P_KKK_P_KK.
    r5b__k5*P_KKK_P_KK for P_KKK_P_KK=>PP_KK+P_KKK.
    r6a__a6*PP_KK*KKPase for PP_KK+KKPase=>KKPase_PP_KK.
    r6b__k6*KKPase_PP_KK for KKPase_PP_KK=>P_KK+KKPase.
    r7a__a7*K*PP_KK for K+PP_KK=>PP_KK_K.
    r7b__k7*PP_KK_K for PP_KK_K=>P_K+PP_KK.
    r8a__a8*P_K*KPase for P_K+KPase=>KPase_P_K.
    r8b__k8*KPase_P_K for KPase_P_K=>K+KPase.
    r9a__a9*P_K*PP_KK for P_K+PP_KK=>PP_KK_P_K.
    r9b__k9*PP_KK_P_K for PP_KK_P_K=>PP_KK+PP_K.
    r10a__a10*PP_K*KPase for PP_K+KPase=>KPase_PP_K.
    r10b__k10*KPase_PP_K for KPase_PP_K=>P_K+KPase.
    present(E2,0.0003).
    present(KKK,0.003).
    present(P_KKK,0.0).
    present(KK,1.2).
    present(P_KK,0.0).
    present(PP_KK,0.0).
    present(K,1.2).
    present(P_K,0.0).
    present(PP_K,0.0).
    present(KPase,0.12).
    present(KKPase,0.0003).
    present(E1_KKK,0.0).
    present(E2_P_KKK,0.0).
    present(P_KKK_KK,0.0).
    present(P_KKK_P_KK,0.0).
    present(PP_KK_K,0.0).
    present(PP_KK_P_K,0.0).
    present(KKPase_PP_KK,0.0).
    present(KKPase_P_KK,0.0).
    present(KPase_PP_K,0.0).
    present(KPase_P_K,0.0).
    present(E1,3.0e-5).
    parameter(
      compartment = 4.0e-12,
      K_PP_norm_max = 0.900049,
      r1a__a1 = 1000.0,
      r1a__d1 = 150.0,
      r1b__k2 = 150.0,
      r2a__a2 = 1000.0,
      r2a__d2 = 150.0,
      r2b__k2 = 150.0,
      r3a__a3 = 1000.0,
      r3a__d3 = 150.0,
      r3b__k3 = 150.0,
      r4a__a4 = 1000.0,
      r4a__d4 = 150.0,
      r4b__k4 = 150.0,
      r5a__a5 = 1000.0,
      r5a__d5 = 150.0,
      r5b__k5 = 150.0,
      r6a__a6 = 1000.0,
      r6a__d6 = 150.0,
      r6b__k6 = 150.0,
      r7a__a7 = 1000.0,
      r7a__d7 = 150.0,
      r7b__k7 = 150.0,
      r8a__a8 = 1000.0,
      r8a__d8 = 150.0,
      r8b__k8 = 150.0,
      r9a__a9 = 1000.0,
      r9a__d9 = 150.0,
      r9b__k9 = 150.0,
      r10a__a10 = 1000.0,
      r10a__d10 = 150.0,
      r10b__k10 = 150.0
    ).
    function(
      K_PP_norm = (PP_K+KPase_PP_K)/(PP_K+P_K+K+PP_KK_K+PP_KK_P_K+KPase_PP_K+KPase_P_K),
      rel_K_PP_max = K_PP_norm/K_PP_norm_max,
      KK_PP_norm = (PP_KK+PP_KK_K+PP_KK_P_K+KKPase_PP_KK)/(PP_KK+P_KK+KK+PP_KK_K+PP_KK_P_K+P_KKK_KK+P_KKK_P_KK+KKPase_PP_KK+KKPase_P_KK),
      KKK_P_norm = (P_KKK+P_KKK_KK+P_KKK_P_KK)/(KKK+P_KKK+P_KKK_KK+P_KKK_P_KK)
    ).
  
 %% Cell type:markdown id: tags:
  
 # Numerical simulation
 Not surprinsingly, eliminating the dephosphorylation reactions produce a stiffer response of the cascade, but preserves its main qualitative properties.
  
 %% Cell type:code id: tags:
  
 ``` 
 numerical_simulation. plot.
 ```
  
 %% Output
  
  
  
 %% Cell type:code id: tags:
  
 ``` 
 option(time:100, show: {rel_K_PP_max, KK_PP_norm, KKK_P_norm}).
 numerical_simulation. plot.
 ```
  
 %% Output
  
  
  
 %% Cell type:code id: tags:
  
 ``` 
 dose_response(E1, 1e-6, 1e-4).
 ```
  
 %% Output
  
  
  
-%% Cell type:markdown id: tags:
-
-# Possibilities of oscillations ?
-* Parameter search with respect to oscillation constraint expressed in quantitative temporal logic $FOLTL(R_{lin})$
-
 %% Cell type:code id: tags:
  
 ``` 
 ```